GUIA- FOTOSINTESIS Y RESPIRACION- PARTE II/2

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GUIA- FOTOSINTESIS Y RESPIRACION- PARTE II/2

Mensaje  ENSLAP el Sáb Abr 11, 2009 11:17 pm

LAS REACCIONES OSCURAS
Las Reacciones Oscuras tienen como objeto producir Glucosa, Garantizando que la energía lumínica obtenida en la fase lumínica se transforme en energía química, almacenada en las moléculas de glucosa, para ello, e l ATP y NADPH sintetizado durante las reacciones luminosas y ahora disueltos en el estroma de los cloroplastos, resultan necesa¬rios para impulsar estas reacciones en la oscuridad. Ahí, proporcionan energía que conducen a la síntesis de glucosa a partir de bióxido de carbono y agua (CO2 + H2O) . Las reacciones que finalmente producen glucosa, reciben el nom¬bre de Reacciones Oscuras, ya que pueden presentarse independientemente de la luz, siempre y cuando el ATP y el NADPH estén disponibles. Las reacciones Oscuras ocurren en un ciclo de Reacciones químicas Llamado de Calvin-Benson o Ciclo C3

El ciclo C3 capta bióxido de carbono
En el estroma de los cloroplastos, el ATP y el NADPH propor¬cionan la energía que conduce a la síntesis de glucosa a partir de CO2 y H2O. Las reacciones oscuras ocurren en un ciclo de reac¬ciones químicas llamado de Calvin-Benson o ciclo C3.

La captación del bióxido de carbono se presenta como un con¬junto de reacciones conocidas como Ciclo de Calvin-Benson, o Vía C3 (carbono 3) porque algunas de las moléculas importantes en el ciclo tienen tres átomos de carbono. El ciclo C3 necesita ( 1 ) CO2 (que obtiene generalmente del aire); (2) un azú¬car que capta CO2, bifosfato de Ribulosa (BPRibu); (3 ) enzimas que catalizan todas las reacciones; y (4) energía en forma de ATP y NADPH (que en general provienen de las reacciones luminosas). Las reacciones "de la obscuridad" en la síntesis de car¬bohidratos se presentan como sucesión cíclica de fa¬ses y dicho El ciclo se entiende más fácilmente si imaginamos que lo dividimos en tres partes:
1. Fijación de carbono (Carboxilación)
2. Síntesis del fos¬fogliceraldehído (PGAL) o de Reducción
3. Regeneración de bifosfato de Ribulosa.

Asimilación del bióxido de carbono. La incorpo¬ración de bióxido de carbono a moléculas orgánicas se produce por una interesante serie de reacciones enzimáticas.

La Ribulosa-5 fosfato, azúcar de cinco carbonos con un grupo fosfato sobre el carbono cinco, es fosforila¬da por el ATP dando difosfato de ribulosa. A su vez este cuerpo es carboxilado por adición del CO2 , tal vez obteniéndose una sustancia intermedia de seis carbonos; inmediatamente se desdobla dicha sus¬tancia por adición de una molécula de agua, dando lugar a dos moléculas de ácido fosfoglicérico. El ácido fosfoglicérico se reduce mediante una reaccizín enzi¬mática que requiere ATP y dinucleátido de niacina-adenina-fosfato reducido (NADPH); se obtiene así fosfogliceraldehido (triosa, o sea, azúcar de tres carbonos). Pueden condensarse dos triosas para formar una molécula de hexosa, y estas a su vez pueden polimerizarse y almacenarse como molé¬culas de almidón.

Para llegar a éste punto del ciclo de fotosíntesis se han necesitado: una molécula de CO2, tres de ATP y cuatro de H+ (unidas a dos moléculas de NADPH). Es posible volver a obtener fosfato de ribulosa a partir de fosfato de hexosa, por reacciones del ciclo de fosfato de pentosa (dicho fosfato de ribulo¬sa se encuentra así a punto para fijar otra molécula de bióxido de carbono. Ninguna de estas reacciones (carboxilación, reducción o regeneración) es exclusi¬va de las células con actividad fotosintética. La dife¬rencia que se encontró hasta la fecha es que la reac¬ción de reducción mediante la cual el ácido fosfoglicérico se transforma en fosfogliceraldehido requiere ADPH en lugar de NADH como en otros casos.

Incorporación del anhídrido carbónico (CO2): durante mucho tiempo se supuso que la molécula de la glucosa se originaba directamente de la reducción y consecuente polimerización de 6 moléculas de CO2 . Sin embargo, hace algunos años, M. Calvin (ganador del Premio Nobel de Química en 1961) y sus colaboradores demostra¬ron que la incorporacíón del CO2 sucede de manera muy diferente. Según ellos el CO2 se incorpora al 1.5-difosfato de ribulosa, dando origen a un cuerpo C6, obviamente inestable y por eso de estructura desconocida. Este compuesto se descompone in¬mediatamente bajo la acción de la carboxidismutasa en dos molécu¬las C3, el ácido fosfoglicérico. Con la participación de los equivalentes de reducción preparados y con la simultánea cesión de agua, el ácido fosfoglicérico es reducido, resultando el 3 fosfato de triosa, NADP+ y ADP. Finalmente dos moléculas de fosfato de triosa se unen para formar un cuerpo C6, es decir una hexosa. En el curso de un ciclo complicado, con participación de cuerpos C3 , C4 C5 y C7 a partir de otros cuerpos del C3., el 1.5-difosfato de rihulosa se regenera en seguida.

Para explicar la formación de un cuerpo C6 a partir de 6 moléculas de CO2, inició el ciclo con 6 moléculas de 1.5-difosfato de ribulosa (C5), las cuales después de la incorporación de 6 CO2 dan 12 cuerpos C3,. A partir de ellos se forma un cuerpo C6, mientras que los 10 cuerpos C3 restantes se transforman otra vez en 6 cuerpos C5. Para la re¬ducción de 6 moléculas de CO2 se necesita un total de 12 NADPH + H+ y además cierta cantidad de ATP.

En Resumen, durante las tres etapas del ciclo C3, en general lo que ocurre, es lo siguiente:

1. En el paso de fijación de carbono, el CO2 y el H2O se combinan con bifosfato de ribulosa (BPRu) para formar ácido Fosfoglicérico (PGA).
2. El ácido Fosfoglicérico (PGA) se convierte en fosfogliceraldehído (PGAL), utilizando energía del ATP y NADPH. El fosfogliceraldehído puede utilizarse para sintetizar moléculas orgánicas como la glucosa.
3. Se utilizan 10 moléculas de fosfogliceraldehído PGAL para regenerar seis moléculas de bifosfato de ribulosa (BPRu), utilizando otra vez la energía del ATP.

BIBLIOGRAFÍA
Biología – Villee Claude A. Edit Interamericana
Biología. La Vida sobre la tierra. Teressa y Gerald Audersik – Edit tice Hall . Pearson Educación latinoamerica
Botánica General. Manual para estudiantes de ciencias naturales, Medicina y Agronomía- Nultsch Wilhelm. Edit Norma
Ciencias - Manual- Segundo curso de enseñanza. Edit. Educación Creativa- Voluntad editores
Ciencias en Acción 2. Guido A Moncayo, Elsa Leonor Talero.Edit. Mc Graw Hill
Ciencias en Acción 3. Guido A Moncayo, Elsa Leonor Talero.Edit. Mc Graw Hill
Curso de Biología tomo II. Universidad de Antioquia. B.S.C.S ( versión Trtpical) Edit Norma
Fundamentos de Bioquímica- Suttie, Jhon W. Edit Interamericana

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